JAL-3692 refactor/complete parsing, more unit test coverage
authorgmungoc <g.m.carstairs@dundee.ac.uk>
Mon, 27 Jul 2020 15:26:08 +0000 (16:26 +0100)
committerJim Procter <jprocter@issues.jalview.org>
Mon, 3 Aug 2020 11:01:27 +0000 (12:01 +0100)
src/jalview/io/EmblFlatFile.java
src/jalview/ws/dbsources/EmblCdsSource.java
src/jalview/ws/dbsources/EmblSource.java
src/jalview/ws/dbsources/EmblXmlSource.java
test/jalview/io/EmblFlatFileTest.java

index 5be4364..f7a5161 100644 (file)
@@ -3,14 +3,17 @@ package jalview.io;
 import java.io.IOException;
 import java.text.ParseException;
 import java.util.ArrayList;
+import java.util.Arrays;
 import java.util.HashMap;
 import java.util.Hashtable;
 import java.util.List;
 import java.util.Map;
 import java.util.Map.Entry;
+import java.util.TreeMap;
 
 import jalview.bin.Cache;
 import jalview.datamodel.DBRefEntry;
+import jalview.datamodel.DBRefSource;
 import jalview.datamodel.FeatureProperties;
 import jalview.datamodel.Mapping;
 import jalview.datamodel.Sequence;
@@ -18,6 +21,7 @@ import jalview.datamodel.SequenceFeature;
 import jalview.datamodel.SequenceI;
 import jalview.util.DBRefUtils;
 import jalview.util.DnaUtils;
+import jalview.util.MapList;
 import jalview.util.MappingUtils;
 
 /**
@@ -41,6 +45,8 @@ import jalview.util.MappingUtils;
  */
 public class EmblFlatFile extends AlignFile // FileParse
 {
+  private static final String QUOTE = "\"";
+
   /**
    * A data bean class to hold values parsed from one CDS Feature (FT)
    */
@@ -56,6 +62,8 @@ public class EmblFlatFile extends AlignFile // FileParse
 
     String proteinId; // from CDS /protein_id
 
+    List<DBRefEntry> xrefs = new ArrayList<>(); // from CDS /db_xref qualifiers
+
     Map<String, String> cdsProps = new Hashtable<>(); // CDS other qualifiers
   }
 
@@ -74,11 +82,14 @@ public class EmblFlatFile extends AlignFile // FileParse
 
   private int length = 128; // from ID (7th token), with usable default
 
-  private List<DBRefEntry> dbrefs; // from DR and also CDS /db_xref qualifiers
+  private List<DBRefEntry> dbrefs; // from DR
 
   private String sequenceString; // from SQ lines
 
-  private List<CdsData> cds;
+  /*
+   * parsed CDS data fields, keyed by protein_id
+   */
+  private Map<String, CdsData> cds;
 
   /**
    * Constructor
@@ -92,7 +103,11 @@ public class EmblFlatFile extends AlignFile // FileParse
     super(false, fp); // don't parse immediately
     this.sourceDb = sourceId;
     dbrefs = new ArrayList<>();
-    cds = new ArrayList<>();
+    
+    /*
+     * using TreeMap gives CDS sequences in alphabetical, so readable, order
+     */
+    cds = new TreeMap<>(String.CASE_INSENSITIVE_ORDER);
   }
 
   /**
@@ -131,7 +146,7 @@ public class EmblFlatFile extends AlignFile // FileParse
         line = nextLine();
       }
     }
-    assembleSequence();
+    buildSequence();
   }
 
   /**
@@ -329,12 +344,14 @@ public class EmblFlatFile extends AlignFile // FileParse
       int eqPos = line.indexOf('=', slashPos + 1);
       if (eqPos == -1)
       {
-        Cache.log.error("Unexpected EMBL line ignored: " + line);
+        // can happen, e.g. /ribosomal_slippage
+//        Cache.log.error("Unexpected EMBL line ignored: " + line);
+        line = nextLine();
         continue;
       }
       String qualifier = line.substring(slashPos + 1, eqPos);
       String value = line.substring(eqPos + 1);
-      if (value.startsWith("\"") && value.endsWith("\""))
+      if (value.startsWith(QUOTE) && value.endsWith(QUOTE))
       {
         value = value.substring(1, value.length() - 1);
       }
@@ -364,7 +381,7 @@ public class EmblFlatFile extends AlignFile // FileParse
           String db = parts[0].trim();
           db = DBRefUtils.getCanonicalName(db);
           DBRefEntry dbref = new DBRefEntry(db, "0", parts[1].trim());
-          this.dbrefs.add(dbref);
+          data.xrefs.add(dbref);
         }
         line = nextLine();
       }
@@ -376,7 +393,7 @@ public class EmblFlatFile extends AlignFile // FileParse
       }
       else if ("translation".equals(qualifier))
       {
-        line = readTranslation(value, data);
+        line = parseTranslation(value, data);
       }
       else if (!"".equals(value))
       {
@@ -386,7 +403,15 @@ public class EmblFlatFile extends AlignFile // FileParse
       }
     }
 
-    this.cds.add(data);
+    if (data.proteinId != null)
+    {
+      this.cds.put(data.proteinId, data);
+    }
+    else
+    {
+      Cache.log.error("Ignoring CDS feature with no protein_id for "
+              + sourceDb + ":" + accession);
+    }
 
     return line;
   }
@@ -401,10 +426,10 @@ public class EmblFlatFile extends AlignFile // FileParse
    * @return
    * @throws IOException
    */
-  String readTranslation(String value, CdsData data) throws IOException
+  String parseTranslation(String value, CdsData data) throws IOException
   {
     StringBuilder sb = new StringBuilder(this.length / 3 + 1);
-    sb.append(value.replace("\"", ""));
+    sb.append(value.replace(QUOTE, ""));
 
     String line;
     while ((line = nextLine()) != null)
@@ -423,7 +448,7 @@ public class EmblFlatFile extends AlignFile // FileParse
       {
         break; // next feature qualifier
       }
-      sb.append(tokens[1].replace("\"", ""));
+      sb.append(tokens[1].replace(QUOTE, ""));
     }
 
     data.translation = sb.toString();
@@ -434,7 +459,7 @@ public class EmblFlatFile extends AlignFile // FileParse
   /**
    * Constructs and saves the sequence from parsed components
    */
-  void assembleSequence()
+  void buildSequence()
   {
     String name = this.accession;
     if (this.sourceDb != null)
@@ -457,7 +482,7 @@ public class EmblFlatFile extends AlignFile // FileParse
       seq.addDBRef(dbref);
     }
 
-    processAllCDS(seq);
+    processCDSFeatures(seq);
 
     seq.deriveSequence();
 
@@ -470,25 +495,25 @@ public class EmblFlatFile extends AlignFile // FileParse
    * 
    * @param seq
    */
-  protected void processAllCDS(SequenceI seq)
+  protected void processCDSFeatures(SequenceI seq)
   {
     /*
      * record protein products found to avoid duplication i.e. >1 CDS with 
      * the same /protein_id [though not sure I can find an example of this]
      */
     Map<String, SequenceI> proteins = new HashMap<>();
-    for (CdsData data : cds)
+    for (CdsData data : cds.values())
     {
-      processOneCDS(seq, data, proteins);
+      processCDSFeature(seq, data, proteins);
     }
   }
 
   /**
-   * Processes the parsed CDS feature data to
+   * Processes data for one parsed CDS feature to
    * <ul>
-   * <li>add a CDS feature to the sequence for each CDS start-end range</li>
    * <li>create a protein product sequence for the translation</li>
    * <li>create a cross-reference to protein with mapping from dna</li>
+   * <li>add a CDS feature to the sequence for each CDS start-end range</li>
    * <li>add any CDS dbrefs to the sequence and to the protein product</li>
    * </ul>
    * 
@@ -497,13 +522,16 @@ public class EmblFlatFile extends AlignFile // FileParse
    * @param proteins
    *          map of protein products so far derived from CDS data
    */
-  void processOneCDS(SequenceI dna, CdsData data,
+  void processCDSFeature(SequenceI dna, CdsData data,
           Map<String, SequenceI> proteins)
   {
     /*
      * parse location into a list of [start, end, start, end] positions
      */
     int[] exons = getCdsRanges(this.accession, data.cdsLocation);
+
+    MapList maplist = buildMappingToProtein(dna, exons, data);
+
     int exonNumber = 0;
 
     for (int xint = 0; exons != null && xint < exons.length - 1; xint += 2)
@@ -531,9 +559,127 @@ public class EmblFlatFile extends AlignFile // FileParse
       sf.setValue(FeatureProperties.EXONPRODUCT, data.proteinName);
 
       dna.addSequenceFeature(sf);
+    }
 
-      linkProteinProduct(dna, data, proteins);
+    boolean hasUniprotDbref = false;
+    for (DBRefEntry xref : data.xrefs)
+    {
+      dna.addDBRef(xref);
+      if (xref.getSource().equals(DBRefSource.UNIPROT))
+      {
+        /*
+         * construct (or find) the sequence for (data.protein_id, data.translation)
+         */
+        SequenceI protein = buildProteinProduct(dna, xref, data, proteins);
+        Mapping map = new Mapping(protein, maplist);
+        map.setMappedFromId(data.proteinId);
+        xref.setMap(map);
+
+        /*
+         * add DBRefs with mappings from dna to protein and the inverse
+         */
+        DBRefEntry db1 = new DBRefEntry(sourceDb, version, accession);
+        db1.setMap(new Mapping(dna, maplist.getInverse()));
+        protein.addDBRef(db1);
+
+        hasUniprotDbref = true;
+      }
     }
+
+    /*
+     * if we have a product (translation) but no explicit Uniprot dbref
+     * (example: EMBL M19487 protein_id AAB02592.1)
+     * then construct mappings to an assumed EMBLCDSPROTEIN accession
+     */
+    if (!hasUniprotDbref)
+    {
+      SequenceI protein = proteins.get(data.proteinId);
+      if (protein == null)
+      {
+        protein = new Sequence(data.proteinId, data.translation);
+        proteins.put(data.proteinId, protein);
+      }
+      // assuming CDSPROTEIN sequence version = dna version (?!)
+      DBRefEntry db1 = new DBRefEntry(DBRefSource.EMBLCDSProduct,
+              this.version, data.proteinId);
+      protein.addDBRef(db1);
+
+      DBRefEntry dnaToEmblProteinRef = new DBRefEntry(
+              DBRefSource.EMBLCDSProduct, this.version, data.proteinId);
+      Mapping map = new Mapping(protein, maplist);
+      map.setMappedFromId(data.proteinId);
+      dnaToEmblProteinRef.setMap(map);
+      dna.addDBRef(dnaToEmblProteinRef);
+     }
+
+    /*
+     * comment brought forward from EmblXmlSource, lines 447-451:
+     * TODO: if retrieved from EMBLCDS, add a DBRef back to the parent EMBL
+     * sequence with the exon  map; if given a dataset reference, search
+     * dataset for parent EMBL sequence if it exists and set its map;
+     * make a new feature annotating the coding contig
+     */
+  }
+
+  /**
+   * Computes a mapping from CDS positions in DNA sequence to protein product
+   * positions, with allowance for stop codon or incomplete start codon
+   * 
+   * @param dna
+   * @param exons
+   * @param data
+   * @return
+   */
+  MapList buildMappingToProtein(final SequenceI dna, final int[] exons,
+          final CdsData data)
+  {
+    MapList dnaToProteinMapping = null;
+    int peptideLength = data.translation.length();
+
+    int[] proteinRange = new int[] { 1, peptideLength };
+    if (exons != null && exons.length > 0)
+    {
+      /*
+       * We were able to parse 'location'; do a final 
+       * product length truncation check
+       */
+      int[] cdsRanges = adjustForProteinLength(peptideLength, exons);
+      dnaToProteinMapping = new MapList(cdsRanges, proteinRange, 3, 1);
+    }
+    else
+    {
+      /*
+       * workaround until we handle all 'location' formats fully
+       * e.g. X53828.1:60..1058 or <123..>289
+       */
+      Cache.log.error(String.format(
+              "Implementation Notice: EMBLCDS location '%s'not properly supported yet"
+                      + " - Making up the CDNA region of (%s:%s)... may be incorrect",
+              data.cdsLocation, sourceDb, this.accession));
+
+      int completeCodonsLength = 1 - data.codonStart + dna.getLength();
+      int mappedDnaEnd = dna.getEnd();
+      if (peptideLength * 3 == completeCodonsLength)
+      {
+        // this might occur for CDS sequences where no features are marked
+        Cache.log.warn("Assuming no stop codon at end of cDNA fragment");
+        mappedDnaEnd = dna.getEnd();
+      }
+      else if ((peptideLength + 1) * 3 == completeCodonsLength)
+      {
+        Cache.log.warn("Assuming stop codon at end of cDNA fragment");
+        mappedDnaEnd = dna.getEnd() - 3;
+      }
+
+      if (mappedDnaEnd != -1)
+      {
+        int[] cdsRanges = new int[] {
+            dna.getStart() + (data.codonStart - 1), mappedDnaEnd };
+        dnaToProteinMapping = new MapList(cdsRanges, proteinRange, 3, 1);
+      }
+    }
+
+    return dnaToProteinMapping;
   }
 
   /**
@@ -541,31 +687,37 @@ public class EmblFlatFile extends AlignFile // FileParse
    * one), and dbrefs with mappings from CDS to protein and the reverse
    * 
    * @param dna
+   * @param xref
    * @param data
    * @param proteins
+   * @return
    */
-  void linkProteinProduct(SequenceI dna, CdsData data, Map<String, SequenceI> proteins)
+  SequenceI buildProteinProduct(SequenceI dna, DBRefEntry xref,
+          CdsData data, Map<String, SequenceI> proteins)
   {
     /*
      * check we have some data to work with
      */
     if (data.proteinId == null || data.translation == null)
     {
-      return;
+      return null;
     }
-    
+
     /*
      * Construct the protein sequence (if not already seen)
      */
-    SequenceI protein = proteins.get(data.proteinId);
+    String proteinSeqName = xref.getSource() + "|" + xref.getAccessionId();
+    SequenceI protein = proteins.get(proteinSeqName);
     if (protein == null)
     {
-      protein = new Sequence(data.proteinId, data.translation, 1,
+      protein = new Sequence(proteinSeqName, data.translation, 1,
               data.translation.length());
       protein.setDescription(data.proteinName != null ? data.proteinName
               : "Protein Product from " + sourceDb);
-      proteins.put(data.proteinId, protein);
+      proteins.put(proteinSeqName, protein);
     }
+
+    return protein;
   }
 
   /**
@@ -604,4 +756,81 @@ public class EmblFlatFile extends AlignFile // FileParse
   {
     return null;
   }
+
+  /**
+   * Truncates (if necessary) the exon intervals to match 3 times the length of
+   * the protein; also accepts 3 bases longer (for stop codon not included in
+   * protein)
+   * 
+   * @param proteinLength
+   * @param exon
+   *          an array of [start, end, start, end...] intervals
+   * @return the same array (if unchanged) or a truncated copy
+   */
+  static int[] adjustForProteinLength(int proteinLength, int[] exon)
+  {
+    if (proteinLength <= 0 || exon == null)
+    {
+      return exon;
+    }
+    int expectedCdsLength = proteinLength * 3;
+    int exonLength = MappingUtils.getLength(Arrays.asList(exon));
+
+    /*
+     * if exon length matches protein, or is shorter, or longer by the 
+     * length of a stop codon (3 bases), then leave it unchanged
+     */
+    if (expectedCdsLength >= exonLength
+            || expectedCdsLength == exonLength - 3)
+    {
+      return exon;
+    }
+
+    int origxon[];
+    int sxpos = -1;
+    int endxon = 0;
+    origxon = new int[exon.length];
+    System.arraycopy(exon, 0, origxon, 0, exon.length);
+    int cdspos = 0;
+    for (int x = 0; x < exon.length; x += 2)
+    {
+      cdspos += Math.abs(exon[x + 1] - exon[x]) + 1;
+      if (expectedCdsLength <= cdspos)
+      {
+        // advanced beyond last codon.
+        sxpos = x;
+        if (expectedCdsLength != cdspos)
+        {
+          // System.err
+          // .println("Truncating final exon interval on region by "
+          // + (cdspos - cdslength));
+        }
+
+        /*
+         * shrink the final exon - reduce end position if forward
+         * strand, increase it if reverse
+         */
+        if (exon[x + 1] >= exon[x])
+        {
+          endxon = exon[x + 1] - cdspos + expectedCdsLength;
+        }
+        else
+        {
+          endxon = exon[x + 1] + cdspos - expectedCdsLength;
+        }
+        break;
+      }
+    }
+
+    if (sxpos != -1)
+    {
+      // and trim the exon interval set if necessary
+      int[] nxon = new int[sxpos + 2];
+      System.arraycopy(exon, 0, nxon, 0, sxpos + 2);
+      nxon[sxpos + 1] = endxon; // update the end boundary for the new exon
+                                // set
+      exon = nxon;
+    }
+    return exon;
+  }
 }
index 7455e4f..d02910c 100644 (file)
  */
 package jalview.ws.dbsources;
 
-import com.stevesoft.pat.Regex;
-
 import jalview.datamodel.AlignmentI;
 import jalview.datamodel.DBRefSource;
 
-public class EmblCdsSource extends /*EmblXmlSource */ EmblFlatfileSource
+public class EmblCdsSource extends EmblFlatfileSource // was EmblXmlSource
 {
 
   public EmblCdsSource()
index 4cff4a0..df43bc3 100644 (file)
@@ -27,7 +27,7 @@ import jalview.datamodel.DBRefSource;
  * @author JimP
  * 
  */
-public class EmblSource extends /* EmblXmlSource */ EmblFlatfileSource
+public class EmblSource extends EmblFlatfileSource // was EmblXmlSource
 {
 
   public EmblSource()
index 6b6f2ec..97d7c9f 100644 (file)
@@ -574,6 +574,7 @@ public abstract class EmblXmlSource extends EbiFileRetrievedProxy
               proteinSeq = new Sequence(proteinSeqName,
                       product.getSequenceAsString());
               matcher.add(proteinSeq);
+              proteinSeq.setDescription(product.getDescription());
               peptides.add(proteinSeq);
             }
             dnaToProteinMapping.setTo(proteinSeq);
index b1023d1..949e0a2 100644 (file)
@@ -2,10 +2,15 @@ package jalview.io;
 
 import static org.testng.Assert.assertEquals;
 import static org.testng.Assert.assertTrue;
+import static org.testng.AssertJUnit.assertNotNull;
+import static org.testng.AssertJUnit.assertSame;
+import static org.testng.AssertJUnit.fail;
+import static org.testng.AssertJUnit.assertNull;
 
 import java.io.File;
 import java.io.IOException;
 import java.net.MalformedURLException;
+import java.util.Arrays;
 import java.util.List;
 import java.util.Set;
 
@@ -13,9 +18,11 @@ import org.testng.annotations.Test;
 
 import jalview.datamodel.DBRefEntry;
 import jalview.datamodel.Mapping;
+import jalview.datamodel.Sequence.DBModList;
 import jalview.datamodel.SequenceFeature;
 import jalview.datamodel.SequenceI;
 import jalview.datamodel.features.SequenceFeatures;
+import jalview.util.MapList;
 
 public class EmblFlatFileTest
 {
@@ -39,7 +46,8 @@ public class EmblFlatFileTest
     SequenceI seq = seqs.get(0);
     assertEquals(seq.getName(), "EmblTest|J03321");
     assertEquals(seq.getLength(), 7502);
-    assertEquals(seq.getDescription(), "Chlamydia trachomatis plasmid pCHL1, complete sequence");
+    assertEquals(seq.getDescription(),
+            "Chlamydia trachomatis plasmid pCHL1, complete sequence");
 
     /*
      * should be 9 CDS features (one is a 'join' of two exons)
@@ -47,15 +55,15 @@ public class EmblFlatFileTest
     Set<String> featureTypes = seq.getFeatures().getFeatureTypes();
     assertEquals(featureTypes.size(), 1);
     assertTrue(featureTypes.contains("CDS"));
-    
+
     /*
      * inspect some features (sorted just for convenience of test assertions)
      */
     List<SequenceFeature> features = seq.getFeatures()
             .getAllFeatures("CDS");
-    SequenceFeatures.sortFeatures(features,  true);
+    SequenceFeatures.sortFeatures(features, true);
     assertEquals(features.size(), 9);
-    
+
     SequenceFeature sf = features.get(0);
     assertEquals(sf.getBegin(), 1);
     assertEquals(sf.getEnd(), 437);
@@ -70,7 +78,7 @@ public class EmblFlatFileTest
     assertEquals(sf.getValue("exon number"), 2);
     assertEquals(sf.getValue("product"), "hypothetical protein");
     assertEquals(sf.getValue("transl_table"), "11");
-    
+
     sf = features.get(1);
     assertEquals(sf.getBegin(), 488);
     assertEquals(sf.getEnd(), 1480);
@@ -83,7 +91,7 @@ public class EmblFlatFileTest
     assertEquals(sf.getValue("note"), "pGP8-D");
     assertEquals(sf.getValue("exon number"), 1);
     assertEquals(sf.getValue("product"), "hypothetical protein");
-    
+
     sf = features.get(7);
     assertEquals(sf.getBegin(), 6045);
     assertEquals(sf.getEnd(), 6788);
@@ -96,7 +104,7 @@ public class EmblFlatFileTest
     assertEquals(sf.getValue("note"), "pGP6-D (gtg start codon)");
     assertEquals(sf.getValue("exon number"), 1);
     assertEquals(sf.getValue("product"), "hypothetical protein");
-    
+
     /*
      * CDS at 7022-7502 is the first exon of the circular CDS
      */
@@ -114,31 +122,203 @@ public class EmblFlatFileTest
     assertEquals(sf.getValue("product"), "hypothetical protein");
 
     /*
-     * Jalview adds a dbref to 'self', and  there are 4 'direct' (DR) dbrefs, 
-     * and numerous CDS /db_xref entries (some e.g. INTERPRO are duplicates)
-     * sample a few here
-     * Note DBRefEntry constructor capitalises source
+     * Verify DBRefs, whether declared in the file or added by Jalview.
+     * There are 4 'direct' (DR) dbrefs, and numerous CDS /db_xref entries 
+     * (some e.g. INTERPRO are duplicates). Jalview adds a dbref to 'self'.
+     * Sample a few here. Note DBRefEntry constructor capitalises source.
      */
     List<DBRefEntry> dbrefs = seq.getDBRefs();
     assertEquals(dbrefs.size(), 32);
     // xref to 'self':
     DBRefEntry selfRef = new DBRefEntry("EMBLTEST", "1", "J03321");
-    int[] range = new int[] {1, seq.getLength()};
+    int[] range = new int[] { 1, seq.getLength() };
     selfRef.setMap(new Mapping(null, range, range, 1, 1));
     assertTrue(dbrefs.contains(selfRef));
-    
+
     // 1st DR line; note trailing period is removed
     assertTrue(dbrefs.contains(new DBRefEntry("MD5", "0",
             "d4c4942a634e3df4995fd5ac75c26a61")));
     // the 4th DR line:
     assertTrue(
             dbrefs.contains(new DBRefEntry("EUROPEPMC", "0", "PMC87941")));
-    // from the first CDS feature; note canonicalisation to "UNIPROT"
+    // from the first CDS feature
     assertTrue(dbrefs.contains(new DBRefEntry("GOA", "0", "P0CE19")));
-    assertTrue(dbrefs.contains(new DBRefEntry("UNIPROT", "0", "P0CE19")));
     // from the last CDS feature
-    assertTrue(dbrefs.contains(new DBRefEntry("INTERPRO", "0", "IPR005350")));
+    assertTrue(
+            dbrefs.contains(new DBRefEntry("INTERPRO", "0", "IPR005350")));
+
+    /*
+     * verify mappings to, and sequences for, UNIPROT proteins
+     */
+    int uniprotCount = 0;
+    List<int[]> ranges;
+    for (DBRefEntry dbref : dbrefs)
+    {
+      if ("UNIPROT".equals(dbref.getSource()))
+      {
+        uniprotCount++;
+        Mapping mapping = dbref.getMap();
+        assertNotNull(mapping);
+        MapList map = mapping.getMap();
+        String mappedToName = mapping.getTo().getName();
+        if ("UNIPROT|P0CE16".equals(mappedToName))
+        {
+          assertEquals((ranges = map.getFromRanges()).size(), 1);
+          assertEquals(ranges.get(0)[0], 1579);
+          assertEquals(ranges.get(0)[1], 2934);
+          assertEquals((ranges = map.getToRanges()).size(), 1);
+          assertEquals(ranges.get(0)[0], 1);
+          assertEquals(ranges.get(0)[1], 451);
+          // CDS /product carries over as protein product description
+          assertEquals(mapping.getTo().getDescription(),
+                  "hypothetical protein");
+        }
+        else if ("UNIPROT|P0CE17".equals(mappedToName))
+        {
+          assertEquals((ranges = map.getFromRanges()).size(), 1);
+          assertEquals(ranges.get(0)[0], 2928);
+          assertEquals(ranges.get(0)[1], 3992);
+          assertEquals((ranges = map.getToRanges()).size(), 1);
+          assertEquals(ranges.get(0)[0], 1);
+          assertEquals(ranges.get(0)[1], 354);
+        }
+        else if ("UNIPROT|P0CE18".equals(mappedToName))
+        {
+          assertEquals((ranges = map.getFromRanges()).size(), 1);
+          assertEquals(ranges.get(0)[0], 4054);
+          assertEquals(ranges.get(0)[1], 4848);
+          assertEquals((ranges = map.getToRanges()).size(), 1);
+          assertEquals(ranges.get(0)[0], 1);
+          assertEquals(ranges.get(0)[1], 264);
+        }
+        else if ("UNIPROT|P0CE19".equals(mappedToName))
+        {
+          // join(7022..7502,1..437)
+          assertEquals((ranges = map.getFromRanges()).size(), 2);
+          assertEquals(ranges.get(0)[0], 7022);
+          assertEquals(ranges.get(0)[1], 7502);
+          assertEquals(ranges.get(1)[0], 1);
+          assertEquals(ranges.get(1)[1], 437);
+          assertEquals((ranges = map.getToRanges()).size(), 1);
+          assertEquals(ranges.get(0)[0], 1);
+          assertEquals(ranges.get(0)[1], 305);
+        }
+        else if ("UNIPROT|P0CE20".equals(mappedToName))
+        {
+          // complement(488..1480)
+          assertEquals((ranges = map.getFromRanges()).size(), 1);
+          assertEquals(ranges.get(0)[0], 1480);
+          assertEquals(ranges.get(0)[1], 488);
+          assertEquals((ranges = map.getToRanges()).size(), 1);
+          assertEquals(ranges.get(0)[0], 1);
+          assertEquals(ranges.get(0)[1], 330);
+        }
+        else if (!"UNIPROT|P0CE23".equals(mappedToName)
+                && !"UNIPROT|P10559".equals(mappedToName)
+                && !"UNIPROT|P10560".equals(mappedToName))
+        {
+          fail("Unexpected UNIPROT dbref to " + mappedToName);
+        }
+      }
+    }
+    assertEquals(uniprotCount, 8);
+  }
+
+  @Test(groups = "Functional")
+  public void testParse_codonStartNot1()
+  {
+    // TODO verify CDS-to-protein mapping for CDS with /codon_start=2
+    // example: https://www.ebi.ac.uk/ena/browser/api/embl/EU498516
+  }
+
+  /**
+   * Test for the case that the EMBL CDS has no UNIPROT xref. In this case
+   * Jalview should synthesize an xref to EMBLCDSPROTEIN in the hope this will
+   * allow Get Cross-References.
+   * 
+   * @throws IOException
+   */
+  @Test(groups = "Functional")
+  public void testParse_noUniprotXref() throws IOException
+  {
+    // MN908947 cut down to 40BP, one CDS, length 5 peptide for test purposes
+    String data = "ID   MN908947; SV 3; linear; genomic RNA; STD; VRL; 20 BP.\n"
+            + "DE   Severe acute respiratory syndrome coronavirus 2 isolate Wuhan-Hu-1,\n"
+            + "FT   CDS             3..17\n"
+            + "FT                   /protein_id=\"QHD43415.1\"\n"
+            + "FT                   /translation=\"MRKLD\n"
+            + "SQ   Sequence 7496 BP; 2450 A; 1290 C; 1434 G; 2322 T; 0 other;\n"
+            + "     ggatGcgtaa gttagacgaa attttgtctt tgcgcacaga        40\n";
+    FileParse fp = new FileParse(data, DataSourceType.PASTE);
+    EmblFlatFile parser = new EmblFlatFile(fp, "EmblTest");
+    parser.parse();
+    List<SequenceI> seqs = parser.getSeqs();
+    assertEquals(seqs.size(), 1);
+    SequenceI seq = seqs.get(0);
+    DBModList<DBRefEntry> dbrefs = seq.getDBRefs();
+
+    /*
+     * dna should have dbref to itself, and to inferred EMBLCDSPROTEIN:QHD43415.1
+     */
+    assertEquals(dbrefs.size(), 2);
+    
+    // dbref to self
+    DBRefEntry dbref = dbrefs.get(0);
+    assertEquals(dbref.getSource(), "EMBLTEST");
+    assertEquals(dbref.getAccessionId(), "MN908947");
+    Mapping mapping = dbref.getMap();
+    assertNull(mapping.getTo());
+    MapList map = mapping.getMap();
+    assertEquals(map.getFromLowest(), 1);
+    assertEquals(map.getFromHighest(), 40);
+    assertEquals(map.getToLowest(), 1);
+    assertEquals(map.getToHighest(), 40);
+    assertEquals(map.getFromRatio(), 1);
+    assertEquals(map.getToRatio(), 1);
+    
+    // dbref to inferred EMBLCDSPROTEIN:
+    dbref = dbrefs.get(1);
+    assertEquals(dbref.getSource(), "EMBLCDSPROTEIN");
+    assertEquals(dbref.getAccessionId(), "QHD43415.1");
+    mapping = dbref.getMap();
+    SequenceI mapTo = mapping.getTo();
+    assertEquals(mapTo.getName(), "QHD43415.1");
+    assertEquals(mapTo.getSequenceAsString(), "MRKLD");
+    map = mapping.getMap();
+    assertEquals(map.getFromLowest(), 3);
+    assertEquals(map.getFromHighest(), 17);
+    assertEquals(map.getToLowest(), 1);
+    assertEquals(map.getToHighest(), 5);
+    assertEquals(map.getFromRatio(), 3);
+    assertEquals(map.getToRatio(), 1);
+  }
+
+  @Test(groups = "Functional")
+  public void testAdjustForProteinLength()
+  {
+    int[] exons = new int[] { 11, 15, 21, 25, 31, 38 }; // 18 bp
+
+    // exact length match:
+    assertSame(exons, EmblFlatFile.adjustForProteinLength(6, exons));
+
+    // match if we assume exons include stop codon not in protein:
+    assertSame(exons, EmblFlatFile.adjustForProteinLength(5, exons));
+
+    // truncate last exon by 6bp
+    int[] truncated = EmblFlatFile.adjustForProteinLength(4, exons);
+    assertEquals("[11, 15, 21, 25, 31, 32]", Arrays.toString(truncated));
+
+    // remove last exon and truncate preceding by 1bp (so 3bp in total)
+    truncated = EmblFlatFile.adjustForProteinLength(3, exons);
+    assertEquals("[11, 15, 21, 24]", Arrays.toString(truncated));
+
+    // exact removal of exon case:
+    exons = new int[] { 11, 15, 21, 27, 33, 38 }; // 18 bp
+    truncated = EmblFlatFile.adjustForProteinLength(4, exons);
+    assertEquals("[11, 15, 21, 27]", Arrays.toString(truncated));
 
-    // todo: mappings to, and sequences for, UNIPROT proteins
+    // what if exons are too short for protein?
+    truncated = EmblFlatFile.adjustForProteinLength(7, exons);
+    assertSame(exons, truncated);
   }
 }