JAL-3806 more lax allowance (3 positions) for stop codon
[jalview.git] / src / jalview / datamodel / AlignedCodonFrame.java
index 0e9444f..6ccc0fc 100644 (file)
-/*\r
- * Jalview - A Sequence Alignment Editor and Viewer (Development Version 2.4.1)\r
- * Copyright (C) 2009 AM Waterhouse, J Procter, G Barton, M Clamp, S Searle\r
- * \r
- * This program is free software; you can redistribute it and/or\r
- * modify it under the terms of the GNU General Public License\r
- * as published by the Free Software Foundation; either version 2\r
- * of the License, or (at your option) any later version.\r
- * \r
- * This program is distributed in the hope that it will be useful,\r
- * but WITHOUT ANY WARRANTY; without even the implied warranty of\r
- * MERCHANTABILITY or FITNESS FOR A PARTICULAR PURPOSE.  See the\r
- * GNU General Public License for more details.\r
- * \r
- * You should have received a copy of the GNU General Public License\r
- * along with this program; if not, write to the Free Software\r
- * Foundation, Inc., 51 Franklin Street, Fifth Floor, Boston, MA  02110-1301, USA\r
- */\r
-package jalview.datamodel;\r
-\r
-import java.util.Enumeration;\r
-import java.util.Vector;\r
-\r
-import jalview.util.MapList;\r
-\r
-/**\r
- * Stores mapping between the columns of a protein alignment and a DNA alignment\r
- * and a list of individual codon to amino acid mappings between sequences.\r
- */\r
-\r
-public class AlignedCodonFrame\r
-{\r
-  /**\r
-   * array of nucleotide positions for aligned codons at column of aligned\r
-   * proteins.\r
-   */\r
-  public int[][] codons = null;\r
-\r
-  /**\r
-   * width of protein sequence alignement implicit assertion that codons.length >=\r
-   * aaWidth\r
-   */\r
-  public int aaWidth = 0;\r
-\r
-  /**\r
-   * initialise codon frame with a nominal alignment width\r
-   * \r
-   * @param aWidth\r
-   */\r
-  public AlignedCodonFrame(int aWidth)\r
-  {\r
-    if (aWidth <= 0)\r
-    {\r
-      codons = null;\r
-      return;\r
-    }\r
-    codons = new int[aWidth][];\r
-    for (int res = 0; res < aWidth; res++)\r
-      codons[res] = null;\r
-  }\r
-\r
-  /**\r
-   * ensure that codons array is at least as wide as aslen residues\r
-   * \r
-   * @param aslen\r
-   * @return (possibly newly expanded) codon array\r
-   */\r
-  public int[][] checkCodonFrameWidth(int aslen)\r
-  {\r
-    if (codons.length <= aslen + 1)\r
-    {\r
-      // probably never have to do this ?\r
-      int[][] c = new int[codons.length + 10][];\r
-      for (int i = 0; i < codons.length; i++)\r
-      {\r
-        c[i] = codons[i];\r
-        codons[i] = null;\r
-      }\r
-      codons = c;\r
-    }\r
-    return codons;\r
-  }\r
-\r
-  /**\r
-   * @return width of aligned translated amino acid residues\r
-   */\r
-  public int getaaWidth()\r
-  {\r
-    return aaWidth;\r
-  }\r
-\r
-  /**\r
-   * TODO: not an ideal solution - we reference the aligned amino acid sequences\r
-   * in order to make insertions on them Better would be dnaAlignment and\r
-   * aaAlignment reference....\r
-   */\r
-  Vector a_aaSeqs = new Vector();\r
-\r
-  /**\r
-   * increase aaWidth by one and insert a new aligned codon position space at\r
-   * aspos.\r
-   * \r
-   * @param aspos\r
-   */\r
-  public void insertAAGap(int aspos, char gapCharacter)\r
-  {\r
-    // this aa appears before the aligned codons at aspos - so shift them in\r
-    // each pair of mapped sequences\r
-    aaWidth++;\r
-    if (a_aaSeqs != null)\r
-    {\r
-      // we actually have to modify the aligned sequences here, so use the\r
-      // a_aaSeqs vector\r
-      Enumeration sq = a_aaSeqs.elements();\r
-      while (sq.hasMoreElements())\r
-      {\r
-        ((SequenceI) sq.nextElement()).insertCharAt(aspos, gapCharacter);\r
-      }\r
-    }\r
-    checkCodonFrameWidth(aspos);\r
-    if (aspos < aaWidth)\r
-    {\r
-      aaWidth++;\r
-      System.arraycopy(codons, aspos, codons, aspos + 1, aaWidth - aspos);\r
-      codons[aspos] = null; // clear so new codon position can be marked.\r
-    }\r
-  }\r
-\r
-  public void setAaWidth(int aapos)\r
-  {\r
-    aaWidth = aapos;\r
-  }\r
-\r
-  /**\r
-   * tied array of na Sequence objects.\r
-   */\r
-  SequenceI[] dnaSeqs = null;\r
-\r
-  /**\r
-   * tied array of Mappings to protein sequence Objects and SequenceI[]\r
-   * aaSeqs=null; MapLists where eac maps from the corresponding dnaSeqs element\r
-   * to corresponding aaSeqs element\r
-   */\r
-  Mapping[] dnaToProt = null;\r
-\r
-  /**\r
-   * add a mapping between the dataset sequences for the associated dna and\r
-   * protein sequence objects\r
-   * \r
-   * @param dnaseq\r
-   * @param aaseq\r
-   * @param map\r
-   */\r
-  public void addMap(SequenceI dnaseq, SequenceI aaseq, MapList map)\r
-  {\r
-    int nlen = 1;\r
-    if (dnaSeqs != null)\r
-    {\r
-      nlen = dnaSeqs.length + 1;\r
-    }\r
-    SequenceI[] ndna = new SequenceI[nlen];\r
-    Mapping[] ndtp = new Mapping[nlen];\r
-    if (dnaSeqs != null)\r
-    {\r
-      System.arraycopy(dnaSeqs, 0, ndna, 0, dnaSeqs.length);\r
-      System.arraycopy(dnaToProt, 0, ndtp, 0, dnaSeqs.length);\r
-    }\r
-    dnaSeqs = ndna;\r
-    dnaToProt = ndtp;\r
-    nlen--;\r
-    dnaSeqs[nlen] = (dnaseq.getDatasetSequence() == null) ? dnaseq : dnaseq\r
-            .getDatasetSequence();\r
-    Mapping mp = new Mapping(map);\r
-    // JBPNote DEBUG! THIS !\r
-    // dnaseq.transferAnnotation(aaseq, mp);\r
-    // aaseq.transferAnnotation(dnaseq, new Mapping(map.getInverse()));\r
-    mp.to = (aaseq.getDatasetSequence() == null) ? aaseq : aaseq\r
-            .getDatasetSequence();\r
-    a_aaSeqs.addElement(aaseq);\r
-    dnaToProt[nlen] = mp;\r
-  }\r
-\r
-  public SequenceI[] getdnaSeqs()\r
-  {\r
-    return dnaSeqs;\r
-  }\r
-\r
-  public SequenceI[] getAaSeqs()\r
-  {\r
-    if (dnaToProt == null)\r
-      return null;\r
-    SequenceI[] sqs = new SequenceI[dnaToProt.length];\r
-    for (int sz = 0; sz < dnaToProt.length; sz++)\r
-    {\r
-      sqs[sz] = dnaToProt[sz].to;\r
-    }\r
-    return sqs;\r
-  }\r
-\r
-  public MapList[] getdnaToProt()\r
-  {\r
-    if (dnaToProt == null)\r
-      return null;\r
-    MapList[] sqs = new MapList[dnaToProt.length];\r
-    for (int sz = 0; sz < dnaToProt.length; sz++)\r
-    {\r
-      sqs[sz] = dnaToProt[sz].map;\r
-    }\r
-    return sqs;\r
-  }\r
-\r
-  public Mapping[] getProtMappings()\r
-  {\r
-    return dnaToProt;\r
-  }\r
-\r
-  /**\r
-   * \r
-   * @param sequenceRef\r
-   * @return null or corresponding aaSeq entry for dnaSeq entry\r
-   */\r
-  public SequenceI getAaForDnaSeq(SequenceI dnaSeqRef)\r
-  {\r
-    if (dnaSeqs == null)\r
-    {\r
-      return null;\r
-    }\r
-    SequenceI dnads = dnaSeqRef.getDatasetSequence();\r
-    for (int ds = 0; ds < dnaSeqs.length; ds++)\r
-    {\r
-      if (dnaSeqs[ds] == dnaSeqRef || dnaSeqs[ds] == dnads)\r
-        return dnaToProt[ds].to;\r
-    }\r
-    return null;\r
-  }\r
-\r
-  /**\r
-   * \r
-   * @param sequenceRef\r
-   * @return null or corresponding aaSeq entry for dnaSeq entry\r
-   */\r
-  public SequenceI getDnaForAaSeq(SequenceI aaSeqRef)\r
-  {\r
-    if (dnaToProt == null)\r
-    {\r
-      return null;\r
-    }\r
-    SequenceI aads = aaSeqRef.getDatasetSequence();\r
-    for (int as = 0; as < dnaToProt.length; as++)\r
-    {\r
-      if (dnaToProt[as].to == aaSeqRef || dnaToProt[as].to == aads)\r
-        return dnaSeqs[as];\r
-    }\r
-    return null;\r
-  }\r
-\r
-  /**\r
-   * test to see if codon frame involves seq in any way\r
-   * \r
-   * @param seq\r
-   *                a nucleotide or protein sequence\r
-   * @return true if a mapping exists to or from this sequence to any translated\r
-   *         sequence\r
-   */\r
-  public boolean involvesSequence(SequenceI seq)\r
-  {\r
-    return getAaForDnaSeq(seq) != null || getDnaForAaSeq(seq) != null;\r
-  }\r
-\r
-  /**\r
-   * Add search results for regions in other sequences that translate or are\r
-   * translated from a particular position in seq\r
-   * \r
-   * @param seq\r
-   * @param index\r
-   *                position in seq\r
-   * @param results\r
-   *                where highlighted regions go\r
-   */\r
-  public void markMappedRegion(SequenceI seq, int index,\r
-          SearchResults results)\r
-  {\r
-    if (dnaToProt == null)\r
-    {\r
-      return;\r
-    }\r
-    int[] codon;\r
-    SequenceI ds = seq.getDatasetSequence();\r
-    for (int mi = 0; mi < dnaToProt.length; mi++)\r
-    {\r
-      if (dnaSeqs[mi] == seq || dnaSeqs[mi] == ds)\r
-      {\r
-        // DEBUG System.err.println("dna pos "+index);\r
-        codon = dnaToProt[mi].map.locateInTo(index, index);\r
-        if (codon != null)\r
-        {\r
-          for (int i = 0; i < codon.length; i += 2)\r
-          {\r
-            results.addResult(dnaToProt[mi].to, codon[i], codon[i + 1]);\r
-          }\r
-        }\r
-      }\r
-      else if (dnaToProt[mi].to == seq || dnaToProt[mi].to == ds)\r
-      {\r
-        // DEBUG System.err.println("aa pos "+index);\r
-        {\r
-          codon = dnaToProt[mi].map.locateInFrom(index, index);\r
-          if (codon != null)\r
-          {\r
-            for (int i = 0; i < codon.length; i += 2)\r
-            {\r
-              results.addResult(dnaSeqs[mi], codon[i], codon[i + 1]);\r
-            }\r
-          }\r
-        }\r
-      }\r
-    }\r
-  }\r
-}\r
+/*
+ * Jalview - A Sequence Alignment Editor and Viewer ($$Version-Rel$$)
+ * Copyright (C) $$Year-Rel$$ The Jalview Authors
+ * 
+ * This file is part of Jalview.
+ * 
+ * Jalview is free software: you can redistribute it and/or
+ * modify it under the terms of the GNU General Public License 
+ * as published by the Free Software Foundation, either version 3
+ * of the License, or (at your option) any later version.
+ *  
+ * Jalview is distributed in the hope that it will be useful, but 
+ * WITHOUT ANY WARRANTY; without even the implied warranty 
+ * of MERCHANTABILITY or FITNESS FOR A PARTICULAR 
+ * PURPOSE.  See the GNU General Public License for more details.
+ * 
+ * You should have received a copy of the GNU General Public License
+ * along with Jalview.  If not, see <http://www.gnu.org/licenses/>.
+ * The Jalview Authors are detailed in the 'AUTHORS' file.
+ */
+package jalview.datamodel;
+
+import java.util.AbstractList;
+import java.util.ArrayList;
+import java.util.List;
+
+import jalview.util.MapList;
+import jalview.util.MappingUtils;
+
+/**
+ * Stores mapping between the columns of a protein alignment and a DNA alignment
+ * and a list of individual codon to amino acid mappings between sequences.
+ */
+public class AlignedCodonFrame
+{
+
+  /*
+   * Data bean to hold mappings from one sequence to another
+   */
+  public class SequenceToSequenceMapping
+  {
+    private SequenceI fromSeq;
+
+    private Mapping mapping;
+
+    SequenceToSequenceMapping(SequenceI from, Mapping map)
+    {
+      this.fromSeq = from;
+      this.mapping = map;
+    }
+
+    /**
+     * Readable representation for debugging only, not guaranteed not to change
+     */
+    @Override
+    public String toString()
+    {
+      return String.format("From %s %s", fromSeq.getName(),
+              mapping.toString());
+    }
+
+    /**
+     * Returns a hashCode derived from the hashcodes of the mappings and fromSeq
+     * 
+     * @see SequenceToSequenceMapping#hashCode()
+     */
+    @Override
+    public int hashCode()
+    {
+      return (fromSeq == null ? 0 : fromSeq.hashCode() * 31)
+              + mapping.hashCode();
+    }
+
+    /**
+     * Answers true if the objects hold the same mapping between the same two
+     * sequences
+     * 
+     * @see Mapping#equals
+     */
+    @Override
+    public boolean equals(Object obj)
+    {
+      if (!(obj instanceof SequenceToSequenceMapping))
+      {
+        return false;
+      }
+      SequenceToSequenceMapping that = (SequenceToSequenceMapping) obj;
+      if (this.mapping == null)
+      {
+        return that.mapping == null;
+      }
+      // TODO: can simplify by asserting fromSeq is a dataset sequence
+      return (this.fromSeq == that.fromSeq
+              || (this.fromSeq != null && that.fromSeq != null
+                      && this.fromSeq.getDatasetSequence() != null
+                      && this.fromSeq.getDatasetSequence() == that.fromSeq
+                              .getDatasetSequence()))
+              && this.mapping.equals(that.mapping);
+    }
+
+    public SequenceI getFromSeq()
+    {
+      return fromSeq;
+    }
+
+    public Mapping getMapping()
+    {
+      return mapping;
+    }
+
+    /**
+     * Returns true if the mapping covers the full length of the given sequence.
+     * This allows us to distinguish the CDS that codes for a protein from
+     * another overlapping CDS in the parent dna sequence.
+     * 
+     * @param seq
+     * @return
+     */
+    public boolean covers(SequenceI seq)
+    {
+      return covers(seq,false,false);
+    }
+    /**
+     * 
+     * @param seq
+     * @param localCover - when true - compare extent of seq's dataset sequence rather than the local extent
+     * @param either - when true coverage is required for either seq or the mapped sequence 
+     * @return true if mapping covers full length of given sequence (or the other if either==true)
+     */
+    public boolean covers(SequenceI seq, boolean localCover,boolean either)
+    {
+      List<int[]> mappedRanges = null,otherRanges=null;
+      MapList mapList = mapping.getMap();
+      int mstart=seq.getStart(),mend=seq.getEnd(),ostart,oend;
+              ;
+      if (fromSeq == seq || fromSeq == seq.getDatasetSequence())
+      {
+        if (localCover && fromSeq !=seq)
+        {
+          mstart=fromSeq.getStart();
+          mend=fromSeq.getEnd();
+        }
+        mappedRanges = mapList.getFromRanges();
+        otherRanges=mapList.getToRanges();
+        ostart=mapping.to.getStart();
+        oend=mapping.to.getEnd();
+      }
+      else if (mapping.to == seq || mapping.to == seq.getDatasetSequence())
+      {
+        if (localCover && mapping.to !=seq)
+        {
+          mstart=mapping.to.getStart();
+          mend=mapping.to.getEnd();
+        }
+        mappedRanges = mapList.getToRanges();
+        otherRanges=mapList.getFromRanges();
+        ostart=fromSeq.getStart();
+        oend=fromSeq.getEnd();
+      }
+      else
+      {
+        return false;
+      }
+
+      /*
+       * check that each mapped range lies within the sequence range
+       * (necessary for circular CDS - example EMBL:J03321:AAA91567)
+       * and mapped length covers (at least) sequence length
+       */
+      int length = countRange(mappedRanges,mstart,mend);
+
+      if (length != -1)
+      {
+        // add 3 to mapped length to allow for a mapped stop codon
+        if (length + 3 >= (mend - mstart + 1))
+        {
+          return true;
+        }
+      }
+      if (either)
+      {
+        // also check coverage of the other range
+        length = countRange(otherRanges, ostart, oend);
+        if (length != -1)
+        {
+          if (length + 1 >= (oend - ostart + 1))
+          {
+            return true;
+          }
+        }
+      }
+      return false;
+    }
+    private int countRange(List<int[]> mappedRanges,int mstart,int mend)
+    {
+      int length=0;
+      for (int[] range : mappedRanges)
+      {
+        int from = Math.min(range[0], range[1]);
+        int to = Math.max(range[0], range[1]);
+        if (from < mstart || to > mend)
+        {
+          return -1;
+        }
+        length += (to - from + 1);
+      }
+      return length;
+    }
+
+    /**
+     * Adds any regions mapped to or from position {@code pos} in sequence
+     * {@code seq} to the given search results
+     * 
+     * @param seq
+     * @param pos
+     * @param sr
+     */
+    public void markMappedRegion(SequenceI seq, int pos, SearchResultsI sr)
+    {
+      int[] codon = null;
+      SequenceI mappedSeq = null;
+      SequenceI ds = seq.getDatasetSequence();
+      if (ds == null)
+      {
+        ds = seq;
+      }
+      
+      if (this.fromSeq == seq || this.fromSeq == ds)
+      {
+        codon = this.mapping.map.locateInTo(pos, pos);
+        mappedSeq = this.mapping.to;
+      }
+      else if (this.mapping.to == seq || this.mapping.to == ds)
+      {
+        codon = this.mapping.map.locateInFrom(pos, pos);
+        mappedSeq = this.fromSeq;
+      }
+
+      if (codon != null)
+      {
+        for (int i = 0; i < codon.length; i += 2)
+        {
+          sr.addResult(mappedSeq, codon[i], codon[i + 1]);
+        }
+      }
+    }
+  }
+
+  private List<SequenceToSequenceMapping> mappings;
+
+  /**
+   * Constructor
+   */
+  public AlignedCodonFrame()
+  {
+    mappings = new ArrayList<>();
+  }
+
+  /**
+   * Adds a mapping between the dataset sequences for the associated dna and
+   * protein sequence objects
+   * 
+   * @param dnaseq
+   * @param aaseq
+   * @param map
+   */
+  public void addMap(SequenceI dnaseq, SequenceI aaseq, MapList map)
+  {
+    addMap(dnaseq, aaseq, map, null);
+  }
+
+  /**
+   * Adds a mapping between the dataset sequences for the associated dna and
+   * protein sequence objects
+   * 
+   * @param dnaseq
+   * @param aaseq
+   * @param map
+   * @param mapFromId
+   */
+  public void addMap(SequenceI dnaseq, SequenceI aaseq, MapList map,
+          String mapFromId)
+  {
+    // JBPNote DEBUG! THIS !
+    // dnaseq.transferAnnotation(aaseq, mp);
+    // aaseq.transferAnnotation(dnaseq, new Mapping(map.getInverse()));
+
+    SequenceI fromSeq = (dnaseq.getDatasetSequence() == null) ? dnaseq
+            : dnaseq.getDatasetSequence();
+    SequenceI toSeq = (aaseq.getDatasetSequence() == null) ? aaseq
+            : aaseq.getDatasetSequence();
+
+    /*
+     * if we already hold a mapping between these sequences, just add to it 
+     * note that 'adding' a duplicate map does nothing; this protects against
+     * creating duplicate mappings in AlignedCodonFrame
+     */
+    for (SequenceToSequenceMapping ssm : mappings)
+    {
+      if (ssm.fromSeq == fromSeq && ssm.mapping.to == toSeq)
+      {
+        ssm.mapping.map.addMapList(map);
+        return;
+      }
+    }
+
+    /*
+     * otherwise, add a new sequence mapping
+     */
+    Mapping mp = new Mapping(toSeq, map);
+    mp.setMappedFromId(mapFromId);
+    mappings.add(new SequenceToSequenceMapping(fromSeq, mp));
+  }
+
+  public SequenceI[] getdnaSeqs()
+  {
+    // TODO return a list instead?
+    // return dnaSeqs;
+    List<SequenceI> seqs = new ArrayList<>();
+    for (SequenceToSequenceMapping ssm : mappings)
+    {
+      seqs.add(ssm.fromSeq);
+    }
+    return seqs.toArray(new SequenceI[seqs.size()]);
+  }
+
+  public SequenceI[] getAaSeqs()
+  {
+    // TODO not used - remove?
+    List<SequenceI> seqs = new ArrayList<>();
+    for (SequenceToSequenceMapping ssm : mappings)
+    {
+      seqs.add(ssm.mapping.to);
+    }
+    return seqs.toArray(new SequenceI[seqs.size()]);
+  }
+
+  public MapList[] getdnaToProt()
+  {
+    List<MapList> maps = new ArrayList<>();
+    for (SequenceToSequenceMapping ssm : mappings)
+    {
+      maps.add(ssm.mapping.map);
+    }
+    return maps.toArray(new MapList[maps.size()]);
+  }
+
+  public Mapping[] getProtMappings()
+  {
+    List<Mapping> maps = new ArrayList<>();
+    for (SequenceToSequenceMapping ssm : mappings)
+    {
+      maps.add(ssm.mapping);
+    }
+    return maps.toArray(new Mapping[maps.size()]);
+  }
+
+  /**
+   * Returns the first mapping found which is to or from the given sequence, or
+   * null if none is found
+   * 
+   * @param seq
+   * @return
+   */
+  public Mapping getMappingForSequence(SequenceI seq)
+  {
+    SequenceI seqDs = seq.getDatasetSequence();
+    seqDs = seqDs != null ? seqDs : seq;
+
+    for (SequenceToSequenceMapping ssm : mappings)
+    {
+      if (ssm.fromSeq == seqDs || ssm.mapping.to == seqDs)
+      {
+        return ssm.mapping;
+      }
+    }
+    return null;
+  }
+
+  /**
+   * Return the corresponding aligned or dataset aa sequence for given dna
+   * sequence, null if not found.
+   * 
+   * @param sequenceRef
+   * @return
+   */
+  public SequenceI getAaForDnaSeq(SequenceI dnaSeqRef)
+  {
+    SequenceI dnads = dnaSeqRef.getDatasetSequence();
+    for (SequenceToSequenceMapping ssm : mappings)
+    {
+      if (ssm.fromSeq == dnaSeqRef || ssm.fromSeq == dnads)
+      {
+        return ssm.mapping.to;
+      }
+    }
+    return null;
+  }
+
+  /**
+   * Return the corresponding aligned or dataset dna sequence for given amino
+   * acid sequence, or null if not found. returns the sequence from the first
+   * mapping found that involves the protein sequence.
+   * 
+   * @param aaSeqRef
+   * @return
+   */
+  public SequenceI getDnaForAaSeq(SequenceI aaSeqRef)
+  {
+    SequenceI aads = aaSeqRef.getDatasetSequence();
+    for (SequenceToSequenceMapping ssm : mappings)
+    {
+      if (ssm.mapping.to == aaSeqRef || ssm.mapping.to == aads)
+      {
+        return ssm.fromSeq;
+      }
+    }
+    return null;
+  }
+
+  /**
+   * test to see if codon frame involves seq in any way
+   * 
+   * @param seq
+   *          a nucleotide or protein sequence
+   * @return true if a mapping exists to or from this sequence to any translated
+   *         sequence
+   */
+  public boolean involvesSequence(SequenceI seq)
+  {
+    return getAaForDnaSeq(seq) != null || getDnaForAaSeq(seq) != null;
+  }
+
+  /**
+   * Add search results for regions in other sequences that translate or are
+   * translated from a particular position in seq (which may be an aligned or
+   * dataset sequence)
+   * 
+   * @param seq
+   * @param index
+   *          position in seq
+   * @param results
+   *          where highlighted regions go
+   */
+  public void markMappedRegion(SequenceI seq, int index,
+          SearchResultsI results)
+  {
+    SequenceI ds = seq.getDatasetSequence();
+    if (ds == null)
+    {
+      ds = seq;
+    }
+    for (SequenceToSequenceMapping ssm : mappings)
+    {
+      ssm.markMappedRegion(ds, index, results);
+    }
+  }
+
+  /**
+   * Returns the DNA codon positions (base 1) for the given position (base 1) in
+   * a mapped protein sequence, or null if no mapping is found.
+   * 
+   * Intended for use in aligning cDNA to match aligned protein. Only the first
+   * mapping found is returned, so not suitable for use if multiple protein
+   * sequences are mapped to the same cDNA (but aligning cDNA as protein is
+   * ill-defined for this case anyway).
+   * 
+   * @param seq
+   *          the DNA dataset sequence
+   * @param aaPos
+   *          residue position (base 1) in a protein sequence
+   * @return
+   */
+  public int[] getDnaPosition(SequenceI seq, int aaPos)
+  {
+    /*
+     * Adapted from markMappedRegion().
+     */
+    MapList ml = null;
+    int i = 0;
+    for (SequenceToSequenceMapping ssm : mappings)
+    {
+      if (ssm.fromSeq == seq)
+      {
+        ml = getdnaToProt()[i];
+        break;
+      }
+      i++;
+    }
+    return ml == null ? null : ml.locateInFrom(aaPos, aaPos);
+  }
+
+  /**
+   * Convenience method to return the first aligned sequence in the given
+   * alignment whose dataset has a mapping with the given (aligned or dataset)
+   * sequence.
+   * 
+   * @param seq
+   * 
+   * @param al
+   * @return
+   */
+  public SequenceI findAlignedSequence(SequenceI seq, AlignmentI al)
+  {
+    return findAlignedSequence(seq, al, null);
+  }
+  /**
+   * Convenience method to return the first aligned sequence in the given
+   * alignment whose dataset has a mapping with the given (aligned or dataset)
+   * sequence, and optionally the mapping that relates them 
+   * 
+   * @param seq
+   * @param al
+   * @param map - list to add the mapping to
+   * @return sequence from al that maps to seq
+   */
+  public SequenceI findAlignedSequence(SequenceI seq, AlignmentI al,List<SequenceToSequenceMapping> map)
+  {
+    /*
+     * Search mapped protein ('to') sequences first.
+     */
+    for (SequenceToSequenceMapping ssm : mappings)
+    {
+      int mStart=ssm.getMapping().getMap().getFromLowest(),mEnd=ssm.getMapping().map.getFromHighest();
+      if ((ssm.fromSeq == seq || ssm.fromSeq == seq.getDatasetSequence())
+              // here AlignmentUtilsTest. testAlignProteinAsDna_incompleteStartCodon fails because mStart/mEnd is contained by seq
+              // without this filter, we don't get the correct mapping, however
+           )//   && seq.getStart()>=mStart && seq.getEnd()<=mEnd)
+      {
+        for (SequenceI sourceAligned : al.getSequences())
+        {
+          if (ssm.covers(sourceAligned,true,false))
+          {
+            if (map != null)
+            {
+              map.add(ssm);
+            }
+            return sourceAligned;
+          }
+        }
+      }
+    }
+
+    /*
+     * Then try mapped dna sequences.
+     */
+    for (SequenceToSequenceMapping ssm : mappings)
+    {
+      int mStart=ssm.getMapping().getMap().getToLowest(),mEnd=ssm.getMapping().map.getToHighest();
+      if ((ssm.mapping.to == seq
+              || ssm.mapping.to == seq.getDatasetSequence())
+              && seq.getStart()>=mStart && seq.getEnd()<=mEnd)
+      {
+        for (SequenceI sourceAligned : al.getSequences())
+        {
+          if (ssm.covers(sourceAligned,true,true))
+          {
+            if (map != null)
+            {
+              map.add(ssm);
+            }
+            return sourceAligned;
+          }
+        }
+      }
+    }
+
+    return null;
+  }
+
+  /**
+   * Returns the region in the target sequence's dataset that is mapped to the
+   * given position (base 1) in the query sequence's dataset. The region is a
+   * set of start/end position pairs.
+   * 
+   * @param target
+   * @param query
+   * @param queryPos
+   * @return
+   */
+  public int[] getMappedRegion(SequenceI target, SequenceI query,
+          int queryPos)
+  {
+    SequenceI targetDs = target.getDatasetSequence() == null ? target
+            : target.getDatasetSequence();
+    SequenceI queryDs = query.getDatasetSequence() == null ? query
+            : query.getDatasetSequence();
+    if (targetDs == null || queryDs == null /*|| dnaToProt == null*/)
+    {
+      return null;
+    }
+    for (SequenceToSequenceMapping ssm : mappings)
+    {
+      /*
+       * try mapping from target to query
+       */
+      if (ssm.fromSeq == targetDs && ssm.mapping.to == queryDs)
+      {
+        int[] codon = ssm.mapping.map.locateInFrom(queryPos, queryPos);
+        if (codon != null)
+        {
+          return codon;
+        }
+      }
+      /*
+       * else try mapping from query to target
+       */
+      else if (ssm.fromSeq == queryDs && ssm.mapping.to == targetDs)
+      {
+        int[] codon = ssm.mapping.map.locateInTo(queryPos, queryPos);
+        if (codon != null)
+        {
+          return codon;
+        }
+      }
+    }
+    return null;
+  }
+
+  /**
+   * Returns the mapped DNA codons for the given position in a protein sequence,
+   * or null if no mapping is found. Returns a list of (e.g.) ['g', 'c', 't']
+   * codons. There may be more than one codon mapped to the protein if (for
+   * example), there are mappings to cDNA variants.
+   * 
+   * @param protein
+   *          the peptide dataset sequence
+   * @param aaPos
+   *          residue position (base 1) in the peptide sequence
+   * @return
+   */
+  public List<char[]> getMappedCodons(SequenceI protein, int aaPos)
+  {
+    MapList ml = null;
+    SequenceI dnaSeq = null;
+    List<char[]> result = new ArrayList<>();
+
+    for (SequenceToSequenceMapping ssm : mappings)
+    {
+      if (ssm.mapping.to == protein
+              && ssm.mapping.getMap().getFromRatio() == 3)
+      {
+        ml = ssm.mapping.map;
+        dnaSeq = ssm.fromSeq;
+
+        int[] codonPos = ml.locateInFrom(aaPos, aaPos);
+        if (codonPos == null)
+        {
+          return null;
+        }
+
+        /*
+         * Read off the mapped nucleotides (converting to position base 0)
+         */
+        codonPos = MappingUtils.flattenRanges(codonPos);
+        int start = dnaSeq.getStart();
+        char c1 = dnaSeq.getCharAt(codonPos[0] - start);
+        char c2 = dnaSeq.getCharAt(codonPos[1] - start);
+        char c3 = dnaSeq.getCharAt(codonPos[2] - start);
+        result.add(new char[] { c1, c2, c3 });
+      }
+    }
+    return result.isEmpty() ? null : result;
+  }
+
+  /**
+   * Returns any mappings found which are from the given sequence, and to
+   * distinct sequences.
+   * 
+   * @param seq
+   * @return
+   */
+  public List<Mapping> getMappingsFromSequence(SequenceI seq)
+  {
+    List<Mapping> result = new ArrayList<>();
+    List<SequenceI> related = new ArrayList<>();
+    SequenceI seqDs = seq.getDatasetSequence();
+    seqDs = seqDs != null ? seqDs : seq;
+
+    for (SequenceToSequenceMapping ssm : mappings)
+    {
+      final Mapping mapping = ssm.mapping;
+      if (ssm.fromSeq == seqDs)
+      {
+        if (!related.contains(mapping.to))
+        {
+          result.add(mapping);
+          related.add(mapping.to);
+        }
+      }
+    }
+    return result;
+  }
+
+  /**
+   * Test whether the given sequence is substitutable for one or more dummy
+   * sequences in this mapping
+   * 
+   * @param map
+   * @param seq
+   * @return
+   */
+  public boolean isRealisableWith(SequenceI seq)
+  {
+    return realiseWith(seq, false) > 0;
+  }
+
+  /**
+   * Replace any matchable mapped dummy sequences with the given real one.
+   * Returns the count of sequence mappings instantiated.
+   * 
+   * @param seq
+   * @return
+   */
+  public int realiseWith(SequenceI seq)
+  {
+    return realiseWith(seq, true);
+  }
+
+  /**
+   * Returns the number of mapped dummy sequences that could be replaced with
+   * the given real sequence.
+   * 
+   * @param seq
+   *          a dataset sequence
+   * @param doUpdate
+   *          if true, performs replacements, else only counts
+   * @return
+   */
+  protected int realiseWith(SequenceI seq, boolean doUpdate)
+  {
+    SequenceI ds = seq.getDatasetSequence() != null
+            ? seq.getDatasetSequence()
+            : seq;
+    int count = 0;
+
+    /*
+     * check for replaceable DNA ('map from') sequences
+     */
+    for (SequenceToSequenceMapping ssm : mappings)
+    {
+      SequenceI dna = ssm.fromSeq;
+      if (dna instanceof SequenceDummy
+              && dna.getName().equals(ds.getName()))
+      {
+        Mapping mapping = ssm.mapping;
+        int mapStart = mapping.getMap().getFromLowest();
+        int mapEnd = mapping.getMap().getFromHighest();
+        boolean mappable = couldRealiseSequence(dna, ds, mapStart, mapEnd);
+        if (mappable)
+        {
+          count++;
+          if (doUpdate)
+          {
+            // TODO: new method ? ds.realise(dna);
+            // might want to copy database refs as well
+            ds.setSequenceFeatures(dna.getSequenceFeatures());
+            // dnaSeqs[i] = ds;
+            ssm.fromSeq = ds;
+            System.out.println("Realised mapped sequence " + ds.getName());
+          }
+        }
+      }
+
+      /*
+       * check for replaceable protein ('map to') sequences
+       */
+      Mapping mapping = ssm.mapping;
+      SequenceI prot = mapping.getTo();
+      int mapStart = mapping.getMap().getToLowest();
+      int mapEnd = mapping.getMap().getToHighest();
+      boolean mappable = couldRealiseSequence(prot, ds, mapStart, mapEnd);
+      if (mappable)
+      {
+        count++;
+        if (doUpdate)
+        {
+          // TODO: new method ? ds.realise(dna);
+          // might want to copy database refs as well
+          ds.setSequenceFeatures(dna.getSequenceFeatures());
+          ssm.mapping.setTo(ds);
+        }
+      }
+    }
+    return count;
+  }
+
+  /**
+   * Helper method to test whether a 'real' sequence could replace a 'dummy'
+   * sequence in the map. The criteria are that they have the same name, and
+   * that the mapped region overlaps the candidate sequence.
+   * 
+   * @param existing
+   * @param replacement
+   * @param mapStart
+   * @param mapEnd
+   * @return
+   */
+  protected static boolean couldRealiseSequence(SequenceI existing,
+          SequenceI replacement, int mapStart, int mapEnd)
+  {
+    if (existing instanceof SequenceDummy
+            && !(replacement instanceof SequenceDummy)
+            && existing.getName().equals(replacement.getName()))
+    {
+      int start = replacement.getStart();
+      int end = replacement.getEnd();
+      boolean mappingOverlapsSequence = (mapStart >= start
+              && mapStart <= end) || (mapEnd >= start && mapEnd <= end);
+      if (mappingOverlapsSequence)
+      {
+        return true;
+      }
+    }
+    return false;
+  }
+
+  /**
+   * Change any mapping to the given sequence to be to its dataset sequence
+   * instead. For use when mappings are created before their referenced
+   * sequences are instantiated, for example when parsing GFF data.
+   * 
+   * @param seq
+   */
+  public void updateToDataset(SequenceI seq)
+  {
+    if (seq == null || seq.getDatasetSequence() == null)
+    {
+      return;
+    }
+    SequenceI ds = seq.getDatasetSequence();
+
+    for (SequenceToSequenceMapping ssm : mappings)
+    /*
+     * 'from' sequences
+     */
+    {
+      if (ssm.fromSeq == seq)
+      {
+        ssm.fromSeq = ds;
+      }
+
+      /*
+       * 'to' sequences
+       */
+      if (ssm.mapping.to == seq)
+      {
+        ssm.mapping.to = ds;
+      }
+    }
+  }
+
+  /**
+   * Answers true if this object contains no mappings
+   * 
+   * @return
+   */
+  public boolean isEmpty()
+  {
+    return mappings.isEmpty();
+  }
+
+  /**
+   * Method for debug / inspection purposes only, may change in future
+   */
+  @Override
+  public String toString()
+  {
+    return mappings == null ? "null" : mappings.toString();
+  }
+
+  /**
+   * Returns the first mapping found that is between 'fromSeq' and 'toSeq', or
+   * null if none found
+   * 
+   * @param fromSeq
+   *          aligned or dataset sequence
+   * @param toSeq
+   *          aligned or dataset sequence
+   * @return
+   */
+  public Mapping getMappingBetween(SequenceI fromSeq, SequenceI toSeq)
+  {
+    SequenceI dssFrom = fromSeq.getDatasetSequence() == null ? fromSeq
+            : fromSeq.getDatasetSequence();
+    SequenceI dssTo = toSeq.getDatasetSequence() == null ? toSeq
+            : toSeq.getDatasetSequence();
+
+    for (SequenceToSequenceMapping mapping : mappings)
+    {
+      SequenceI from = mapping.fromSeq;
+      SequenceI to = mapping.mapping.to;
+      if ((from == dssFrom && to == dssTo)
+              || (from == dssTo && to == dssFrom))
+      {
+        return mapping.mapping;
+      }
+    }
+    return null;
+  }
+
+  /**
+   * Returns a hashcode derived from the list of sequence mappings
+   * 
+   * @see SequenceToSequenceMapping#hashCode()
+   * @see AbstractList#hashCode()
+   */
+  @Override
+  public int hashCode()
+  {
+    return this.mappings.hashCode();
+  }
+
+  /**
+   * Two AlignedCodonFrame objects are equal if they hold the same ordered list
+   * of mappings
+   * 
+   * @see SequenceToSequenceMapping#equals
+   */
+  @Override
+  public boolean equals(Object obj)
+  {
+    if (!(obj instanceof AlignedCodonFrame))
+    {
+      return false;
+    }
+    return this.mappings.equals(((AlignedCodonFrame) obj).mappings);
+  }
+
+  public List<SequenceToSequenceMapping> getMappings()
+  {
+    return mappings;
+  }
+
+  /**
+   * Returns the first mapping found which is between the two given sequences,
+   * and covers the full extent of both.
+   * 
+   * @param seq1
+   * @param seq2
+   * @return
+   */
+  public SequenceToSequenceMapping getCoveringMapping(SequenceI seq1,
+          SequenceI seq2)
+  {
+    for (SequenceToSequenceMapping mapping : mappings)
+    {
+      if (mapping.covers(seq2) && mapping.covers(seq1))
+      {
+        return mapping;
+      }
+    }
+    return null;
+  }
+
+  /**
+   * Returns the first mapping found which is between the given dataset sequence
+   * and another, is a triplet mapping (3:1 or 1:3), and covers the full extent
+   * of both sequences involved
+   * 
+   * @param seq
+   * @return
+   */
+  public SequenceToSequenceMapping getCoveringCodonMapping(SequenceI seq)
+  {
+    for (SequenceToSequenceMapping mapping : mappings)
+    {
+      if (mapping.getMapping().getMap().isTripletMap()
+              && mapping.covers(seq))
+      {
+        if (mapping.fromSeq == seq
+                && mapping.covers(mapping.getMapping().getTo()))
+        {
+          return mapping;
+        }
+        else if (mapping.getMapping().getTo() == seq
+                && mapping.covers(mapping.fromSeq))
+        {
+          return mapping;
+        }
+      }
+    }
+    return null;
+  }
+}